Клеточное тело воспринимающего нейрона как для анимальной, так и для вегетативной нервной системы помещается в спинномозговом узле, ganglion spinale, куда стекаются афферентные пути как от органов животной жизни, так и от органов растительной жизни и который, таким образом, является смешанным анимально-вегетативным узлом.
Клеточное тело вставочного нейрона вегетативной нервной системы в отличие от анимальной нервной системы помещается в боковых рогах спинного мозга. При этом аксон вставочного анимального нейрона, исходящий из клеток заднего рога, заканчивается в пределах спинного мозга среди клеток его передних рогов. Что же касается вставочного нейрона вегетативной нервной системы, то он в спинном мозге не заканчивается, а выходит за его пределы, к нервным узлам, расположенным на периферии.
Выйдя из спинного мозга, аксон вставочного нейрона подходит или к узлам симпатического ствола, ganglia trunci sympathici, относящимся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы (они образуют симпатический ствол), или волокна не заканчиваются в этих узлах, а направляются к предпозвоночным узлам, расположенным более периферично, между симпатическим стволом и органом (ganglia coeliaca, ganglia mesenterica).
Эти узлы также относятся к симпатической системе. Наконец, волокна могут доходить, не прерываясь, до узлов, лежащих или около органа {околоорганные узлы, например ganglia ciliare, oticum и др.), или в толще органа (внутриорганные, интрамуральные узлы); и те и дугие называют конечными узлами (ganliga terminalia). Они относятся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы.
Кроме макроскопически видимых обособленных узлов, по ходу вегетативных нервов встречаются мигрировавшие сюда в ходе эмбрионального развития небольшие группы эффекторных нейронов — микроганглии. Все волокна, идущие до узлов первого, второго или третьего порядка и являющиеся аксонами промежуточного нейрона, называются предузловыми волокнами, rami preganglionares. Они покрыты миелином.
Третий, эффекторный, нейрон анимальной рефлекторной дуги помещается в передних рогах спинного мозга, а эффекторный нейрон вегетативной рефлекторной дуги вынесен в процессе развития из центральной нервной системы в периферическую, ближе к рабочему органу, и располагается в вегетативных нервных узлах. Из такого расположения эффекторных нейронов на периферии вытекает главный признак вегетативной нервной системы — двухнейронность эфферентного периферического пути: первый нейрон — вставочный; тело его лежит в вегетативных ядрах черепных нервов или боковых рогах спинного мозга, а нейрит идет к узлу; второй — эфферентный, тело которого лежит в узле, а нейрит достигает рабочего органа.
Эффекторные нейроны симпатических нервов начинаются в ganglia trunci sympathici (узлы первого порядка) или ganglia intermedia (узлы второго порядка), а для парасимпатических нервов — в около- или внутриорганных узлах, ganglia terminalia (третьего порядка); так как в названных узлах осуществляется связь вставочных и эфферентных нейронов, то отмеченная разница между симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы связана именно с этими нейронами.
Аксоны эфферентных вегетативных нейронов почти лишены миелина — безмиелиновые (серые). Они составляют послеузловые волокна, rami postganglionics. Послеузловые волокна симпатической нервной системы, отходящие от узлов симпатического ствола, расходятся в двух направлениях. Одни волокна идут к внутренностям и составляют висцеральную часть симпатической системы. Другие волокна образуют rami communicantes grisei, соединяющие симпатический ствол с анимальными нервами.
В составе последних волокна достигают соматических органов (аппарата движения и кожи), в которых иннервируют непроизвольную мускулатуру сосудов и кожи, а также железы.
Совокупность описанных эфферентных вегетативных волокон, идущих от узлов симпатического ствола до органов сомы, составляет соматическую часть симпатического отдела. Такая структура обеспечивает функцию вегетативной нервной системы, которая регулирует обмен веществ всех частей организма применительно к непрерывно изменяющимся условиям среды и условиям функционирования (работы) тех или иных органов и тканей.
Соответственно этой наиболее универсальной своей функции, связанной не с какими-либо отдельными органами и системами, а со всеми частями, со всеми органами и тканями организма, вегетативная нервная система и морфологически характеризуется универсальным, повсеместным распространением в организме.
Следовательно, симпатический отдел иннервирует не только внутренности, но и сому, обеспечивая в ней обменные и трофические процессы.
В результате каждый орган, по И. П. Павлову, находится под тройным нервным контролем, в связи с чем он различает три вида нервов:
1) функциональные, осуществляющие функцию данного органа;
2) сосудодвигательные, обеспечивающие доставку крови к органу, и
3) трофические, регулирующие усвоение из доставленной крови питательных веществ.
Висцеральная часть симпатического отдела содержит все эти три вида нервов для внутренностей, а соматическая часть — только сосудодвигательные и трофические. Что же касается функциональных нервов для органов сомы (скелетная мускулатура и др.), то они идут в составе соматической, ани-мальной, нервной системы.
Таким образом, основное отличие эфферентной части вегетативной нервной системы от эфферентной части анимальной заключается в том, что анимальные, соматические, нервные волокна, выйдя из центральной нервной системы, идут до рабочего органа, нигде не прерываясь, тогда как вегетативные волокна на своем пути от мозга до рабочего органа прерываются в одном из узлов первого, второго или третьего порядка. Вследствие этого эфферентный путь вегетативной нервной системы разбивается на две части, из которых он и состоит: предузловые миелиновые волокна, rami preganglionares, и послеузловые, лишенные миелина (безмиелиновые) волокна, rami postganglionares.
Наличие узлов в эфферентной части рефлекторной дуги составляет характерный признак вегетативной нервной системы, отличающий ее от анимальной.
Резюме
Симпатический и парасимпатический отделы системы одновременно иннервируют множество органов, но используют разные нейромедиаторы, часто с противоположным эффектом. Эти противоположно действующие системы также имеют разные модели организации, включая уникальные пути к органам и соединения с ЦНС. Клетки преганглионарных нейронов симпатического отдела располагаются в боковых рогах спинного мозга CVIII-LII сегментов (иногда LIII). Их аксоны выходят из спинного мозга через передний корешок, входят в спинномозговые нервы и направляются в паравертебральный симпатический ствол через белые соединительные волокна (белые = миелиновые). Эти аксоны заканчиваются в синапсах с постганглионарными нейронами на трех различных уровнях.
1. Узел симпатического ствола: аксон постганглионарного нейрона направляется обратно в спинномозговой нерв через серые соединительные волокна (серые = безмиелиновые). Эти аксоны идут в спинномозговые нервы, чтобы иннервировать местные кровеносные сосуды, потовые железы и т.д.
2. Предпозвоночный симпатический узел: клетки этого узла направляют аксоны вдоль артериальных сплетений к кишечнику, почкам и т.д., обеспечивая иннервацию этих органов и сосудистой сети.
3. Мозговое вещество надпочечников (на рис. не показано): его клетки связаны с клетками симпатического узла и получают от него прямую иннервацию.
Преганглионарные нейроны парасимпатической системы расположены в ЦНС в стволе мозга (вегетативные ядра черепных нервов III, VII, IX, X) и крестцовом отделе спинного мозга (SII-SIV). Аксоны преганглионарных нейронов выходят из ЦНС в составе соответствующих черепных нервов и тазовых висцеральных нервов. Эти аксоны образуют синапсы с постганглионарными нейронами в узлах черепных нервов (ресничный, крылонёбный, поднижнечелюстной и ушной узлы), от нейронов которых, в свою очередь, аксоны направляются в другие черепные нервы к иннервируемым органам. Некоторые преганглионарные аксоны, особенно аксоны блуждающего нерва, иннервируют рассеянные постганглионарные нейроны, которые встроены собственно в органы.
Афферентные волокна, происходящие от псевдоуниполярных нейронов в спинном (дорзальный корень) и черепном чувствительном узлах, движутся вместе с автономными двигательными аксонами. Эти чувствительные волокна несут информацию от висцеральных ноцицепторов (болевых рецепторов) и рецепторов растяжения в ЦНС. Эфферентные волокна показаны на рис. фиолетовым, восходящий болевой путь - серым цветом.
Первый центральный (преганглионарный) нейрон использует ацетилхолин в качестве нейромедиатора как в симпатической, так и в парасимпатической частях вегетативной нервной системы. Ацетилхолин также используется как нейромедиатор вторым (постганглионарным) нейроном в парасимпатической части. В симпатической части при передаче импульса на постганглионарный нейрон в качестве нейромедиатора используется норадреналин (показан красным цветом).
Клеточная мембрана содержит разные типы рецепторов для ацетилхолина и норадреналина. Каждый нейромедиатор может оказывать разный эффект в зависимости от типа рецептора.
Периферическая эфферентная часть автономной нервной системы контролируется на разных уровнях, наивысшим уровнем является лимбическая система, чьи эфферентные волокна действуют на внутренние органы (такие как сердце, легкие, кишечник), а также воздействуют на ток крови к коже через центры в гипоталамусе, промежуточном и спинном мозге. Чем выше центр контроля, тем тоньше и сложнее воздействие на орган. Лимбическая система получает сигналы от органа через афферентные механизмы обратной связи.
Учебное видео - вегетативная рефлекторная дуга
Отличие соматической и вегетативной рефлекторных дуг
